Interacción de dos especies

Competencia de Lotka-Volterra, equilibrio y depredador-presa

2026-11-05

Docencia/ Modelos de Optimización/ Unidad III

Tema III.5 · Unidad III · Dinámica de biosistemas

Interacción de dos especies

Competencia de Lotka-Volterra, equilibrio y depredador-presa

¿Qué le hace la maleza al trigo?

• Teoría y ejemplo resuelto
• Ejercicios en papel con respuestas
• Práctica en R
• Versión 1 · noviembre de 2026

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1. El problema1 min

2. La idea central1 min

3. Qué sigue1 min

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1. El problema

Hasta ahora, en estos modelos el cultivo crecía solo. Pero en el campo nunca está solo. A los pocos días ya tiene maleza a un lado, que quiere el mismo nitrógeno, la misma agua y la misma luz.

Una asociación de productores se hace una pregunta muy práctica: si controlo la maleza temprano, ¿cuánto trigo recupero? Y si uso una variedad que compita mejor, ¿qué le pasa a la maleza?

Se podría ajustar una curva para el trigo y otra para la maleza, cada una por su lado. Pero así, cambiar la maleza no le haría nada al trigo. Y justo eso es lo que queremos saber.

Por eso, en este tema, lo que le pasa a una especie va a depender de la otra. Y aunque parezca mucho más difícil, ya tienes la herramienta: es la misma regla paso a paso del tema anterior, ahora con dos ecuaciones.

2. La idea central

Recuerda el freno del modelo logístico. Conforme el cultivo se acerca a su máximo, tiene menos espacio, y crece menos.

En la competencia, la otra especie también ocupa espacio. Entonces, entra en ese mismo freno, multiplicada por un coeficiente. Si ese coeficiente vale ocho décimas, un gramo de maleza le estorba al trigo como ocho décimas de gramo de otro trigo. Cada especie tiene su ecuación, y cada una usa el valor de la otra. Por eso se dice que están acopladas, y se calculan juntas en cada paso.

Estos modelos se llaman de Lotka y Volterra, y tienen algo que preguntarse: ¿hacia dónde va el sistema? Hay un estado, el equilibrio, donde ya nadie cambia. Tiene una fórmula, y puede dar dos resultados. Las especies pueden coexistir. O una puede salir con un valor negativo, lo que significa que termina excluida.

Pero cuidado: un ciclo de trigo termina mucho antes de llegar al equilibrio. El equilibrio te dice el rumbo. Para saber qué pasa en la cosecha, hay que simular.

La misma idea sirve para otras interacciones. Una plaga y su depredador también se escriben con dos ecuaciones. Ahí lo típico son los ciclos: suben las presas, luego suben los depredadores, luego bajan las presas, luego bajan los depredadores.

Y el límite más importante de este tema: los coeficientes de competencia son difíciles de medir. Sin un ensayo, estos modelos sirven para explorar y comparar, no para predecir una cosecha.

3. Qué sigue

Ya puedes pasar a la página. Te sugiero seguirla en orden.

Más adelante hay un recuadro interactivo donde simulas un ciclo de trigo contra maleza. Compara qué ayuda más: bajar la maleza inicial, o cambiar los coeficientes de competencia.

Después viene un ejemplo resuelto con mosquita blanca y su depredador, que sólo se lee.

Luego siguen los ejercicios en papel. Hay uno con un resultado que vale la pena pensar: el control temprano reduce la maleza inicial en noventa por ciento, pero la pérdida de trigo no baja en esa misma proporción. Intenta explicar por qué.

Al final abres R, simulas la competencia y comparas las estrategias de manejo. Ese script no necesita ningún archivo de datos: el modelo está en las ecuaciones.

Con este tema termina la unidad. En la siguiente, las mismas ideas de balance y de simulación se aplican a un sistema físico: el agua que pasa por un filtro.

De qué trata

Hasta ahora el cultivo crecía solo. En el campo nunca es así: comparte agua, luz y nitrógeno con la maleza; tiene plagas y las plagas tienen depredadores. Los modelos de Lotka-Volterra describen dos especies a la vez, y lo que le pasa a una depende de la otra. La herramienta es la que ya conoces: una regla paso a paso, ahora con dos ecuaciones.

Antes · Tema III.4 Simulación de cultivos ¿Qué pasa si cambio la tasa?

Este tema · III.5 Interacción de dos especies ¿Qué le hace la maleza al trigo?

Después · Tema IV.1 Dinámica hidráulica ¿Cuánto tarda el agua en pasar por el filtro?

Al terminar este tema podrás:

1. Explicar los términos del modelo de competencia y del modelo depredador-presa.
2. Simular a mano un paso de dos ecuaciones acopladas.
3. Calcular el equilibrio de la competencia e interpretarlo.
4. Comparar escenarios de manejo de maleza en R.
5. Reconocer los supuestos y límites de estos modelos.

Palabras clave Lotka-Volterra competencia coeficiente de competencia equilibrio coexistencia exclusión depredador-presa ecuaciones acopladas

Cómo usar esta página

Sigue este orden: primero la teoría (secciones 1 a 3) y el ejemplo resuelto (sección 4), que sólo se lee. Después los ejercicios en papel (sección 5), que traen su respuesta. Abre R hasta la práctica (sección 6). Los parámetros de este tema son didácticos: no son una medición de ninguna especie de maleza.

1. El problema: ¿cuánto vale controlar a tiempo?

Una parcela de trigo sin maleza llegaría a unos 1 700 g/m² de biomasa. Pero en el día 14 ya hay maleza. La asociación se pregunta:

Si la maleza arranca con 10 g/m² ¿Cuánto trigo se pierde? Sin control

Si un control la deja en 1 g/m² ¿Cuánto se recupera? Control temprano

Si la variedad compite mejor ¿Qué le pasa a la maleza? A largo plazo

2. Por qué no basta un modelo para cada especie

Se podría ajustar una curva al trigo y otra a la maleza, por separado. Pero así, cambiar la maleza no cambiaría nada en el trigo. Si se quiere evaluar un control, el efecto de una especie sobre la otra tiene que estar dentro del modelo.

3. Las ideas

3.1 Competencia: compartir el mismo espacio

En el modelo logístico, el freno era (1 − W ÷ K). En la competencia, la otra especie también ocupa espacio. Por eso entra en el freno, con un coeficiente que la convierte a unidades de la primera:

Trigo: ΔT = r_T × T × (1 − (T + α × M) ÷ K_T)

Maleza: ΔM = r_M × M × (1 − (M + β × T) ÷ K_M)

T y M son las biomasas. ΔT y ΔM son lo que cambian por día. r y K son como en el modelo logístico. α y β son los coeficientes de competencia.

Coeficiente	Qué dice	Ejemplo
α	Cuánto le pesa al trigo un gramo de maleza, medido en gramos de trigo	α = 0.8: un gramo de maleza le estorba como 0.8 g de otro trigo
β	Cuánto le pesa a la maleza un gramo de trigo	β = 0.3: un gramo de trigo le estorba como 0.3 g de maleza

Las ecuaciones están acopladas: T depende de M y M depende de T. Por eso se calculan juntas en cada paso.

3.2 Equilibrio: cuando ya nadie cambia

Un equilibrio es un estado en que los dos cambios valen 0. Si las dos especies siguen vivas, cada freno debe valer 0, y al resolver esas dos ecuaciones se obtiene:

T* = (K_T − α × K_M) ÷ (1 − α × β) M* = (K_M − β × K_T) ÷ (1 − α × β)

Si α × β es menor que 1 y los dos valores salen positivos, las especies coexisten. Si uno sale negativo, esa especie termina excluida, y la otra llega a su propio K.

El equilibrio dice hacia dónde se dirige el sistema, no dónde está. Un ciclo de trigo dura unos meses y se cosecha mucho antes de llegar. Para un ciclo real, importa la simulación.

3.3 Lo que se ve al simular

La regla es la misma del Tema III.4, ahora con dos líneas: cada valor siguiente es el valor actual más su cambio, y ambas se calculan con los valores actuales de las dos especies.

Simulación del ciclo. Con un control temprano, la maleza llega más tarde y el trigo pierde la mitad de lo que perdería sin control.

Prueba tú mismo.

Prueba Trigo contra maleza Simula un ciclo. ¿Qué pesa más: reducir la maleza inicial o usar una variedad que compita mejor? Compara los dos.

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3.4 Depredador-presa

No toda interacción es competencia. En este otro modelo, una especie se come a la otra:

Presa: ΔN = r × N − a × N × P

Depredador: ΔP = e × a × N × P − m × P

r: crecimiento de la presa. a: eficacia de la depredación. e: cuánto se convierte lo que se come en nuevos depredadores. m: mortalidad del depredador.

El término N × P dice que hay más encuentros cuando abundan las dos. Su comportamiento típico son ciclos: suben las presas, luego suben los depredadores, bajan las presas, luego bajan los depredadores.

3.5 Lo que estos modelos no dicen

Parámetros difíciles de medir. α y β cambian con la especie, el suelo, el agua y la densidad. Sin un ensayo, sólo se pueden explorar escenarios.

Todo se resume en un número. El modelo no distingue si compiten por luz, agua o nitrógeno, y supone que α no cambia durante el ciclo.

Biomasa no es rendimiento. Una pérdida de biomasa no se convierte directamente en pérdida de grano.

4. Ejemplo resuelto: mosquita blanca y su depredador

Este ejemplo sólo se lee. Se modela una plaga de mosquita blanca (N, adultos por hoja) con un depredador (P, por hoja). Los parámetros son didácticos: r = 0.2, a = 0.02, e = 0.1, m = 0.1, todos por día. Se arranca con N = 40 y P = 5.

Paso 1 · Dar un paso a mano, con un paso de 1 día.

• ΔN = 0.2 × 40 − 0.02 × 40 × 5 = 8 − 4 = 4. Entonces, N = 40 + 4 = 44.
• ΔP = 0.1 × 0.02 × 40 × 5 − 0.1 × 5 = 0.4 − 0.5 = −0.1. Entonces, P = 5 − 0.1 = 4.9.

Aunque la plaga sube, el depredador todavía baja: aún no hay comida suficiente.

Paso 2 · Encontrar el equilibrio. Se hacen cero los dos cambios:

• Presa: r = a × P, entonces P* = 0.2 ÷ 0.02 = 10 depredadores por hoja.
• Depredador: e × a × N = m, entonces N* = 0.1 ÷ (0.1 × 0.02) = 50 mosquitas por hoja.

Paso 3 · Simular en R. Este sistema es sensible al paso, así que se usa uno de 0.1 días.

Script de R

dias <- seq(0, 120, by = 0.1)
N <- numeric(length(dias)); P <- numeric(length(dias))
N[1] <- 40; P[1] <- 5
for (i in 2:length(dias)) {
  N[i] <- N[i - 1] + (0.2 * N[i - 1] - 0.02 * N[i - 1] * P[i - 1]) * 0.1
  P[i] <- P[i - 1] + (0.1 * 0.02 * N[i - 1] * P[i - 1] - 0.1 * P[i - 1]) * 0.1
}

Día	0	10	20	30	40	50	60
Mosquitas por hoja	40.0	100.2	60.3	17.8	21.3	54.5	114.4
Depredadores por hoja	5.0	7.1	17.8	12.4	6.5	4.7	9.9

La plaga sube primero, y el depredador alcanza su máximo después. Cada uno tiene su propio eje.

Paso 4 · Interpretar.

La plaga y el depredador forman ciclos de unos 45 días, y el máximo del depredador llega después del de la plaga. Un conteo aislado con muchos depredadores no quiere decir que la plaga vaya a explotar: puede estar por caer. Este modelo no incluye temperatura, migración ni insecticidas, por lo que sólo sirve para entender el tipo de comportamiento, no para pronosticar fechas.

5. Ejercicios en papel

Necesitas calculadora y cuaderno. Intenta cada ejercicio antes de abrir la respuesta.

Ejercicio 1 · Un paso de la competencia

Parámetros: r_T = 0.0725, K_T = 1 740, r_M = 0.09, K_M = 900, α = 0.8, β = 0.3. En el día 14: T = 39 y M = 10 g/m².

1. Calcula el freno del trigo y el de la maleza.
2. Calcula T y M en el día 15.
3. ¿Por qué se usa el valor de M del día 14 para calcular T del día 15, y no el del día 15?

Ver la respuesta

1. Trigo: 1 − (39 + 0.8 × 10) ÷ 1 740 = 1 − 47 ÷ 1 740 = 0.973. Maleza: 1 − (10 + 0.3 × 39) ÷ 900 = 1 − 21.7 ÷ 900 = 0.976.

2. T = 39 + 0.0725 × 39 × 0.973 = 39 + 2.75 = 41.75 g/m². M = 10 + 0.09 × 10 × 0.976 = 10 + 0.88 = 10.88 g/m².

3. La regla calcula el cambio con el estado actual. Las dos especies avanzan juntas, y por eso ambas usan los valores de hoy.

Ejercicio 2 · El equilibrio

Calcula T* y M* e interpreta cada caso.

1. K_T = 1 740, K_M = 900, α = 0.8, β = 0.3
2. K_T = 1 740, K_M = 900, α = 0.5, β = 0.3
3. K_T = 1 740, K_M = 900, α = 0.8, β = 0.6
4. K_T = 1 200, K_M = 900, α = 1.2, β = 0.5

Ver la respuesta

1. Denominador: 1 − 0.24 = 0.76. T* = (1 740 − 720) ÷ 0.76 = 1 342. M* = (900 − 522) ÷ 0.76 = 497. Coexisten.

2. Denominador: 0.85. T* = 1 290 ÷ 0.85 = 1 518. M* = 378 ÷ 0.85 = 445. Si la maleza compite menos, el trigo gana bastante y la maleza pierde un poco.

3. Denominador: 0.52. M* = (900 − 1 044) ÷ 0.52 = −277. No puede ser negativa: la maleza termina excluida, y el trigo llega a K_T = 1 740.

4. Denominador: 0.40. T* = (1 200 − 1 080) ÷ 0.40 = 300. M* = (900 − 600) ÷ 0.40 = 750. Coexisten, pero con el trigo muy reducido.

Ejercicio 3 · Interpretar los escenarios

Trigo simulado en el día 126, con α = 0.8 y β = 0.3:

Escenario	Maleza inicial (g/m²)	Trigo, día 126 (g/m²)	Maleza, día 126 (g/m²)
Sin maleza	0	1 718	0
Control temprano	1	1 501	335
Sin control	10	1 285	526

1. Calcula el porcentaje de pérdida de biomasa de trigo en cada escenario con maleza.
2. El control redujo la maleza inicial 90 %. ¿La pérdida también bajó 90 %? ¿Por qué?
3. El equilibrio con estos parámetros es T* = 1 342. ¿Por qué el trigo del escenario de control queda arriba del equilibrio?

Ver la respuesta

1. Con control: (1 718 − 1 501) ÷ 1 718 = 12.6 %. Sin control: (1 718 − 1 285) ÷ 1 718 = 25.2 %.

2. No: sólo bajó a la mitad. La maleza crece de manera exponencial al inicio. Si se le deja, recupera ese retraso. El control le quita tiempo, no capacidad de crecer.

3. El día 126 no es el final del proceso. Con más tiempo, la maleza seguiría subiendo y el trigo bajaría hacia 1 342.

Ejercicio 4 · Revisar afirmaciones

Di si cada afirmación es correcta. Si no lo es, corrígela.

1. «Como α = 0.8 es menor que 1, la maleza no le afecta mucho al trigo.»
2. «El equilibrio predice la biomasa a la cosecha.»
3. «En el modelo depredador-presa, si hay muchos depredadores, la plaga siempre va a subir.»
4. «Si el modelo dice 25 % de pérdida, se cosechará 25 % menos de grano.»

Ver la respuesta

1. Incorrecta. α = 0.8 significa que un gramo de maleza le estorba casi como un gramo de trigo. Y la cantidad de maleza también cuenta.

2. Incorrecta. Dice hacia dónde se dirige el sistema. El ciclo termina antes.

3. Incorrecta. Muchos depredadores comen más presas: la plaga tiende a bajar.

4. Incorrecta. Es biomasa, y no grano. Además, los parámetros son didácticos, no medidos.

6. Práctica en R

Ahora vas a simular la competencia y a comparar estrategias de manejo.

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Archivo	Para qué
tema_III5.Rproj	Abre RStudio trabajando en esta carpeta. Siempre empieza con doble clic aquí.
Tema_III5_script.R	El script con los bloques que vas a ejecutar. No necesita datos.

1. Extrae la carpeta, haz doble clic en tema_III5.Rproj y abre Tema_III5_script.R desde el panel Files.
2. Bloques 1 a 3. Haz el primer paso, y compara con tu Ejercicio 1.
3. Bloques 4 y 5. Simula el ciclo, y dibuja las dos especies. Selecciona juntas las cuatro líneas del for.
4. Bloques 6 y 7. Calcula el equilibrio, y la pérdida contra el trigo sin maleza.
5. Bloque 8. Escribe tú el escenario de control temprano, copiando lo que haga falta.
6. Bloque 9. Observa qué le pasa a la maleza con una variedad más competitiva.
7. Escribe una recomendación de 3 oraciones sobre el control de maleza, con al menos un límite del modelo.
8. Bloque 10. Borra el # de cada línea, ejecútala, lee el mensaje de R y corrige.

Ver las respuestas de la práctica

Bloque 3. T: 39 y 41.75. M: 10 y 10.88.

Bloque 5. En el día 126: trigo 1 285 g/m² y maleza 526 g/m². El trigo no llega a K_T = 1 740.

Bloque 6. T* = 1 342 y M* = 497.

Bloque 7. Sin maleza: 1 718 g/m². Pérdida: 25.2 %.

Bloque 8.

Script de R

M[1] <- 1
for (i in 2:length(dias)) {
  T[i] <- T[i - 1] + r_t * T[i - 1] * (1 - (T[i - 1] + alfa_t * M[i - 1]) / K_t) * paso
  M[i] <- M[i - 1] + r_m * M[i - 1] * (1 - (M[i - 1] + alfa_m * T[i - 1]) / K_m) * paso
}
T_control <- T
(T_limpio[dias == 126] - T_control[dias == 126]) / T_limpio[dias == 126] * 100

Trigo: 1 501 g/m². Pérdida: 12.6 %.

Bloque 9. Con β = 0.6, la maleza sube al principio y después va desapareciendo. Hacia el día 400 quedan unos 2 g/m², y el trigo se acerca a 1 740. La fórmula de M* da −277: la maleza queda excluida.

Lo que dibuja R en el Bloque 9. Línea continua: trigo. Punteada: maleza.

Recomendación de ejemplo: «En este modelo, reducir la maleza temprano evita cerca de la mitad de la pérdida de biomasa: de 25 % a 13 %. Una variedad más competitiva podría excluirla a largo plazo, aunque en un ciclo sólo la reduce. Los coeficientes no están medidos y la biomasa no es grano: antes de decidir, hace falta un ensayo que estime α y β en este sitio.»

Bloque 10.

• alfa no existe. Los nombres correctos son alfa_t y alfa_m.
• M_nueva no se ha creado. Antes hay que crearla.
• plot(dias, T_base[1:5], type = "l") falla con 'x' and 'y' lengths differ, porque dias tiene 113 valores y T_base[1:5], sólo 5.

Si R marca un error

Lo que ves	Qué significa	Qué hacer
objeto 'r_t' no encontrado	No se han creado los parámetros.	Ejecuta primero el Bloque 1.
'x' and 'y' lengths differ	Las dos columnas tienen distinto largo.	Revisa que dias y la columna sean del mismo escenario.
+ en la consola	Falta cerrar una llave o un paréntesis.	Presiona Esc, y selecciona todo el for.
La maleza sale negativa	El paso es demasiado grande.	Usa paso <- 1 o menor.

7. ¿Lo entendiste?

Cuatro preguntas rápidas Elige una respuesta para ver la explicación; puedes volver a intentar.

1. ¿Qué agrega el modelo de competencia al modelo logístico?

1. Una segunda tasa para la misma especie
2. La otra especie dentro del freno
3. Una tasa negativa

El freno de cada especie toma en cuenta también a la otra, multiplicada por su coeficiente.

2. ¿Qué pasa si M* sale negativo?

1. La maleza termina excluida
2. Hay un error de cálculo
3. Las dos coexisten

Una biomasa negativa no existe. Quiere decir que no hay equilibrio con las dos especies vivas: el trigo desplaza a la maleza.

3. En un sistema depredador-presa, ¿qué ocurre típicamente?

1. Las dos especies bajan juntas sin parar
2. El depredador llega a su máximo antes que la presa
3. El depredador llega a su máximo después que la presa

Primero debe abundar la presa, y después el depredador tiene comida para aumentar.

4. ¿Por qué se requieren dos líneas dentro del for?

1. Porque R no permite una sola
2. Porque hay que actualizar a las dos especies en cada paso
3. Porque una línea es la gráfica

Cada especie tiene su ecuación, y cada una usa el estado de la otra.

Instrucciones de R de este tema

Instrucción	Qué hace	En Excel sería
for (i in 2:n) { línea 1; línea 2 }	Repite varias fórmulas, renglón por renglón	Arrastrar dos columnas juntas
T[dias == 126]	El valor donde se cumple la condición	BUSCARV
plot(x, y, type = "l")	Dibuja una línea	Dispersión con líneas
lines(x, y, lty = 2)	Agrega una línea punteada	Agregar serie